Utilize este identificador para referenciar este registo: http://hdl.handle.net/10451/12356
Título: The role of dopamine in the neuromodulation of the Indo-Pacific bluestreak cleaner wrasse Labroides dimidiatus
Autor: Messias, João Pedro Miguel, 1990-
Orientador: Soares, Marta Sofia Candeias
Assis, Carlos António da Silva, 1961-
Palavras-chave: Neurobiologia
Mutualismo
Dopamina
Peixes limpadores
Recifes de coral
Teses de mestrado - 2014
Data de Defesa: 2014
Resumo: Cooperação é geralmente definida como qualquer interacção entre indivíduos em que os custos de investimento nessa parceria são suplantados pelos seus benefícios. Quando as interacções se desenrolam entre indivíduos de espécies distintas, são referidas como mutualismos. Neles se incluem os mutualismos de limpeza. Os mutualismos de limpeza envolvem duas partes: um limpador, de pequenas dimensões e com uma coloração conspícua, e um cliente, geralmente de maiores dimensões. Os organismos que estabelecem este tipo de cooperação acabam por desenvolver adaptações ao nível morfológico e comportamental que facilitam a interacção. O bodião limpador Labroides dimidiatus, juntamente com um restrito número de espécies das famílias Labridae e Gobiidae, apresenta o mais alto nível de especialização em comportamentos de limpeza, sendo classificado como limpador obrigatório, ou seja, a sua alimentação baseia-se exclusivamente no que consegue remover dos seus clientes. Os limpadores encontram-se em territórios específicos, designados por estações de limpeza, e vivem num sistema de harém (espécie poligínica e protogínica). Numa interacção de limpeza, os limpadores removem da superfície dos seus clientes ectoparasitas e tecido infectado, ferido ou morto. A interacção é geralmente iniciada pelos clientes, que adoptam uma posição específica ficando imóveis e abrindo a boca, opérculos e barbatanas peitorais, mostrando assim que desejam ser limpos. Por usa vez, os limpadores adoptam um comportamento específico de dança, nadando para cima e para baixo. Esta dança não só chama a atenção dos seus clientes, como também serve como estratégia de préconflito, pois reduz a agressividade dos seus clientes. Outra estratégia pré-conflito utilizada pelos limpadores é a estimulação táctil, durante a qual, usando as barbatanas pélvicas e peitorais, “massajam” o corpo do cliente durante a inspecção. As massagens não só exercem um efeito anti-stress sobre o cliente, como também aumentam a sua fitness. Por causa disso, os limpadores manipulam os seus clientes a ficarem mais tempo na estação de limpeza, mesmo depois de um acto desonesto. Os limpadores são desonestos quando removem muco e escamas dos clientes, que os limpadores preferem, mas que é prejudicial aos clientes pois requerem alocação de energia para reposição dos mesmos. Por ser a sua preferência, os limpadores cativam clientes de maior valor nutricional, isto é, com maior carga parasitária e/ou muco de melhor qualidade, a aproximarem-se para serem inspecionados. Para tal, os limpadores dão massagens e limpam clientes de menor valor, mostrando assim uma boa qualidade de serviço aos clientes de maior valor, que são cativados a recorrerem a esses limpadores para uma qualidade de serviço idêntica. No entanto, quando se aproximam para serem inspeccionados, os limpadores são desonestos e mordem o muco destes clientes. Para se certificarem que não voltam a ser enganados, os clientes punem os limpadores de formas diferentes. Os clientes com acesso a mais estações de limpeza fogem imediatamente ao comportamento desonesto, escolhendo outra estação de limpeza para a sua próxima inspecção, enquanto que os clientes residentes perseguem activamente o limpador desonesto. Para estas interacções funcionarem correctamente, o limpador não pode ser sempre desonesto, mesmo que a desonestidade lhe traga benefícios imediatos maiores. A desonestidade faz com que os clientes não queiram voltar à mesma estação, e sem um bom fluxo de clientes, os limpadores não comem o suficiente. Para tal, têm de alternar entre desonestidade e cooperação de forma precisa, para maximizarem os seus ganhos a longo termo. Além do mais, estes limpadores agem de forma diferente com diferentes tipos de clientes, e clientes com os quais tenham tido experiências passadas. Apesar da ecologia comportamental destes mutualismos de limpeza estar já bem estudada, os mecanismos causais destes estão ainda mal percebidos. Sabe-se que o neurotransmissor Dopamina (DA) tem efeitos modulatórios sobre o comportamento social e o comportamento em geral em vertebrados. É também amplamente conhecido o seu envolvimento na capacidade de decisão, discernimento, memória, aprendizagem, plasticidade comportamental e percepção do meio ambiente e das suas mudanças. Todas estas capacidades são necessárias à manutenção dos mutualismos de limpeza e sem elas os limpadores não conseguem ajustar o seu comportamento às diferentes situações com que se deparam. Assim, o objectivo do meu trabalho é perceber qual o papel da DA na modulação do comportamento cooperativo e na aprendizagem desta espécie altamente pro-social. A fim de testar o papel da DA na modulação do comportamento cooperativo, cinco compostos (agonista do receptor D1 – SKF-38393; antagonista do receptor D1 – SCH-23390; agonista do receptor D2 – Quinpirole; antagonista do receptor D2 – Metoclopramida; controlo – solução salina) foram injectados in situ em peixes limpadores capturados na Lizard Island, Grande Barreira de Coral, Austrália (14°40'S; 145°28'E), procedendo-se à observação do comportamento dos peixes injectados. O bloqueio da transmissão de DA por via do antagonista do receptor D1 aumentou os níveis de investimento na cooperação; o antagonista do receptor D2 teve efeitos semelhantes, mas de forma menos acentuada. Estes efeitos são contrários ao esperado, mas consistentes com a bibliografia existente: a diminuição de DA leva a alterações na capacidade de decisão e adaptação do comportamento; o intenso aumento do investimento na interacção (por via da estimulação táctil) conduz a uma alteração de percepção (défice na capacidade de decisão) por parte limpadores já que previne que estes se continuem a alimentar, procurando exclusivamente o contacto físico (estratégia que prejudica mais o limpador do que propriamente o cliente). Este aumento de investimento pode dever-se a uma excessiva insegurança durante a interacção. Uma segunda experiência, realizada em cativeiro no Oceanário de Lisboa, foi destinada a investigar o papel da DA na aprendizagem dos limpadores. Em condições controladas, o processo de aprendizagem dos limpadores pode ser explorado usando placas Plexiglas de diferentes padrões de cor com comida, substituindo os clientes. Foi simulada uma situação onde dois clientes se apresentam em simultâneo ao limpador. Nestas situações, o limpador tem de decidir qual dos clientes inspeciona primeiro, correndo o risco do cliente ignorado se ir embora. Como as espécies de clientes variam no seu valor nutricional, este aspecto foi introduzido através da apresentação de comida em apenas uma das placas (placa correcta), forçando os limpadores a aprenderem a identificar a fonte de comida. Os limpadores foram injectados diariamente com os compostos mencionados anteriormente e testados a aprender duas tarefas que diferem em termos de relevância ecológica. A primeira foi uma tarefa visual (ecologicamente relevante), onde os limpadores tinham de aprender a identificar a placa com o padrão correcto. A segunda foi uma tarefa espacial (ecologicamente não relevante), onde os limpadores tinham de aprender a identificar um lado correcto, independentemente do padrão da placa. A manipulação com o agonista do receptor D1 resultou num aumento da velocidade de aprendizagem nas duas tarefas experimentais independentemente da relevância e, ao contrário do previsto, os antagonistas não provocaram uma aprendizagem mais lenta em nenhuma das tarefas. Isto indica que a DA é essencial na aquisição de associações entre estímulos e recompensas, mas que pode estar a actuar em conjunto com outros sistemas neuronais. Os dados obtidos mostram então que a DA é essencial à aquisição, regulação e manutenção de comportamentos mutualísticos, e contribui para a compreensão das bases fisiológicas e dos mecanismos causais subjacentes aos processos cooperativos entre o peixe limpador L. dimidiatus e a sua clientela.
In coral reefs, cleaner species such as the cleaner wrasse Labroides dimidiatus have the ongoing duty of cleaning other reef fish, called clients. Cleaning interactions are a classical example of mutualistic interactions where both parties benefit from it: cleaners remove (eat) ectoparasites and harmful debris off the clients’ body surface, consequently contributing for the improved of reef fish health condition and overall ecosystem welfare. Although cleaning mutualisms are already widely studied from a functional point of view, the physiological mechanisms underlying these cooperative interactions are still not well understood. Dopamine (DA) is a neurotransmitter involved in the regulation of social behaviour and heavily influences decision-making. As such, DA is potentially a good candidate modulator of cleaner wrasses’ behaviour (to some degree). The present study is one step forward into understanding the exact role of DA in cooperative behaviour modulation. To do so, the cleaner wrasses’ dopaminergic system was manipulated by exogenously administering two agonists and two antagonists and recorded their behaviour in situ in Lizard Island, Australia. Cleaner wrasses’ cooperative investment increased without increasing cheating events when D1 activity was blocked, probably due to impairment of their judgment and decision-making competence. D2 blockade also increased cooperative investment but not to the same magnitude, and overall DA stimulation had no effects. Additionally, a second experiment (ex situ) was performed to test the influence of DA on cleaner wrasses’ learning competence. DA stimulation via D1 receptors increased cleaner wrasses’ visual and spatial learning, regardless of ecological relevance. The present study provides evidence that DA is involved in neuromodulation of cooperative behaviour as well as learning competence of a coral reef fish.
Descrição: Tese de mestrado. Biologia (Ecologia Marinha)Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2014
URI: http://hdl.handle.net/10451/12356
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