Utilize este identificador para referenciar este registo: http://hdl.handle.net/10451/15664
Título: Communication networks in the zebrafish, Danio rerio
Autor: Cruz, Ana Sofia Carvalho, 1991-
Orientador: Sucena, José Élio da Silva
Oliveira, Rui
Palavras-chave: Peixe-zebra
Comportamento animal
Redes de aprendizagem
Teses de mestrado - 2014
Data de Defesa: 2014
Resumo: Muitos comportamentos sociais dependem de eventos de comunicação entre, pelo menos, dois indivíduos (McGregor & Peake, 2000). Estes emissores e recetores recíprocos de sinais trocam informação potencialmente relevante entre si. Contudo, a comunicação não está somente restrita a estas interações diádicas. De facto, os sinais trocados entre dois animais podem estar disponíveis a um grande número de outros indivíduos, ao mesmo tempo. Assim, o ambiente social é composto por uma extensa rede de comunicação, composta não só por sinalizadores e recetores mas também por indivíduos capazes de intercetar a informação trocada entre outros (McGregor & Peake, 2000). Esta forma de aprendizagem social em que terceiros adquirem informação através da interceção de sinais e usam-na posteriormente é denominada de Eavesdropping (McGregor, 1993). Adquirir informação através de aprendizagem social pode ser benéfica para os intercetores. De facto, os indivíduos podem reunir informação sobre os seus conspecificos sem os custos associados à aprendizagem de tentativa-e-erro (Danchin, Giraldeau, Valone, & Wagner, 2004). Por exemplo, um macho pode informar-se acerca da capacidade combativa de outro sem a ocorrência de confronto direto, diminuindo assim o risco de dano ou morte e, ao mesmo tempo, atualizando a sua perceção do rival (McGregor, 1993). Este tipo de aquisição de informação tem sido maioritariamente estudada em dois contextos: (1) contexto da escolha de parceiro; (2) contexto de disputa agressiva (Valone, 2007). Na procura por um parceiro, as fêmeas poderão adquirir informação acerca de qualidade de futuros parceiros através de eavesdropping, nomeadamente através da observação ou escuta de interações entre machos. Este fenómeno tem sido reportado em várias espécies, incluíndo aves (Amy et al., 2008; Garcia-Fernandez, Amy, Lacroix, Malacarne, & Leboucher, 2010; Ophir & Galef, 2003; Otter et al., 1999) e peixes (Claire Doutrelant & McGregor, 2000). Para além da troca de sinais entre machos, as fêmeas podem interceptar a troca de sinais feita em interações machos-fêmea (Valone, 2007). Vários estudos referem-se a este fenómeno como mate choice copying (ou cópia da escolha de parceiro) uma vez que, na maioria das vezes, as fêmeas que intercetam sinais destas interações copiam a escolha da fêmea observada (Danchin et al., 2004). Este fenómeno tem sido extensivamente estudado, em várias espécies (Alonzo, 2008; Amlacher & Dugatkin, 2005; Dugatkin & Godin, 1992; Galef & White, 1998; Swaddle, Cathey, Correll, & Hodkinson, 2005; Witte & Ryan, 2002). Nestes estudos, as fêmeas revertem a sua preferência inicial em relação a um potencial parceiro, após observarem ou escutarem um macho não preferido a interagir com outra fêmea. A aquisição de informação através da interceção de sinais por terceiros também pode ser valiosa para machos, presentes num contexto agressivo. De facto, os machos podem intercetar sinais provenientes de interações entre outros machos de forma a adquirirem informação sobre a capacidade combativa destes (Valone, 2007) e, consequentemente, adaptarem o seu comportamento face a cada um deles. Novamente, os custos de aprendizagem tipo tentativa-e-erro são diminuídos. Discriminação na resposta face a vencedores e perdedores de interações intercetadas foi já detetada em várias espécies, nomeadamente aves, peixes e mamíferos (Amy & Leboucher, 2009; Grosenick, Clement, & Fernald, 2007; Johnsson & Åkerman, 1998; Lai, Yu, Liu, Kuo, & Huang, 2014; Naguib, Fichtel, & Todt, 1999; Oliveira, McGregor, & Latruffe, 1998; Peake, Terry, McGregor, & Dabelsteen, 2001). Apesar da aquisição de informação através deste tipo de aprendizagem social conferir vantagens óbvias, os animais também recolhem informação importante através das suas interações próprias com o ambiente social (Dall, Giraldeau, Olsson, McNamara, & Stephens, 2005). Como tal, é expectável que uma integração entre a de informação adquirida através da experiência própria e de eavesdropping ocorra. De facto, experienciar uma vitória ou derrota após uma interação agressiva pode influenciar fortemente o comportamento agonístico de um indivíduo à posteriori (Rutte, Taborsky, & Brinkhof, 2006). Por exemplo, no hamster-sírio (Mesocricetus auratus), uma experienciar uma derrota influencia o uso de informação adquirida através da observação de uma interação entre dois machos (Lai et al., 2014). A presença de terceiros, capazes de detetar e intercetar sinais pode promover a emergência de uma situação em que, a presença destes indivíduos pode potencialmente influenciar o comportamento sinalizador de outros. Este fenómeno é denominado por efeito de audiência (Marler, Dufty, & Pickert, 1986) e tem sido reportado em vários estudos (Baltz & Clark, 1997; Bertucci, Matos, & Dabelsteen, 2013; Dzieweczynski, Greaney, & Mannion, 2014; Dzieweczynski & Perazio, 2012; Leaver, Hopewell, Caldwell, & Mallarky, 2007;Matos, Peake, & McGregor, 2003; Plath, Blum, Schlupp, & Tiedemann, 2008). O efeito de uma audiência tem sido maioritariamente estudado, tal como o eavesdropping, no contexto agonístico. Por exemplo, machos de grilo-do-campo (Gryllus veletis) são mais agressivos numa interação com outro macho, quando uma audiência está presente, seja esta composta por machos ou fêmeas. Contudo, o número de exibições de vitória, após vencerem um encontro agonístico, aumentou quando uma audiência masculina está presente(Fitzsimmons & Bertram, 2013). O objetivo deste trabalho foi determinar a existência destes dois fenómenos associados à existência de redes de comunicação, o eavesdropping e os efeitos de audiência, em peixe zebra (Danio rerio). Esta espécie, para além de viver num contexto social e demonstrar comportamento agressivo territorial (Oliveira, Silva, & Simões, 2011; Spence, Gerlach, Lawrence, & Smith, 2008), é um organismo modelo usado em áreas como o estudo do desenvolvimento, ecologia ou neurociências (Oliveira, 2013). Sendo uma espécie bem caraterizada, o seu uso permite uma abordagem mais completa a estudos comportamentais devido à existência de variadas ferramentas genéticas, como linhagens transgénicas ou mutantes (Oliveira, 2013). Numa primeira experiência testámos a existência de eavesdropping em contexto agressivo. Para tal, machos de peixe-zebra foram expostos uma interação entre dois demonstradores e posteriormente, a sua preferência em relação a cada um deles (vencedores e perdedores) foi analisada, através da contabilização do tempo passado perto de cada um. Também testámos qual o efeito de experienciar uma vitória ou uma derrota no uso da informação recolhida pela observação dos demonstradores, ao submeter os futuros observadores a interações agressivas entre si. Nesta experiência, nenhuma preferência em relação aos vencedores ou perdedores foi detetada. Devido à obtenção deste resultado, também não foi possível determinar a influência da experiência passada, uma vitória ou uma derrota, no uso da informação adquirida através da observação de interações agonísticas. Numa segunda experiência, tentámos determinar se a presença visual de uma audiência mista de conspecificos durante uma interação entre dois machos promoveria uma alteração do seu comportamento agressivo. Estávamos também interessados em determinar se a pré-exposição a uma audiência antes da interação agonística decorrer, poderia influenciar o comportamento agressivo destes macho - priming agressivo (Matos et al., 2003). Para tal medimos vários comportamentos agonísticos entre pares de machos, nomeadamente comportamento de agressão indireta, como por exemplo exibições, ou direta, como mordidas ou perseguições (Oliveira et al., 2011). Detetámos um aumento da agressão indireta quando uma audiência de conspecificos está presente durante a interação. Contudo, a pré-exposição a conspecificos promove o aumento do comportamento de perseguição. Neste trabalho demonstrámos a existência de efeitos de audiência em peixe-zebra, embora não tenhamos conseguido detetar a ocorrência de eavesdropping. Porém, novos estudos deverão ser desenvolvidos de forma a implementar um paradigma comportamental que demonstre a existência de eavesdropping nesta espécie. Tal poderá, no futuro, promover uma abordagem mais completa do estudo de redes de comunicação, que inclua não só uma análise comportamental e hormonal mas também uma análise das redes génicas e circuitos neuronais associados a estes fenómenos.
Communication is not only restricted to dyadic interactions. And, therefore, signals exchanged between animals can be available to third-party elements, that can gather information potentially relevant to them, in a phenomenon termed as eavesdropping. For instance, in an aggressive context, males could eavesdrop on male-male interactions to gather information about their rivals' fighting abilities. However, the presence of bystanders can lead to a situation in which their presence could potentially influence the signaling behaviour of eavesdropped animals, in a phenomenon named as audience effect. The effect of an audience on agonistic signaling behaviour has been extensively studied in several species. Here, we were interested in determining if zebrafish males (Danio rerio) could eavesdrop on aggressive contests between demonstrators and, if so, whether experiencing a prior victory or defeat could influence how they use the gathered information. To do this, we measured their preference in terms of the time spent with each winner or loser. Also, we wanted to determine if males adjusted their agonistic behaviour when exposed to conspecifics, either before and/or during an aggressive interaction. In these experiments we used zebrafish since it has been used as a model organism in several areas of study. Therefore, by being a highly studied species, it has an extensive number of genetic resources available such as transgenic or mutant lines. We could not detected the presence of eavesdropping in zebrafish in terms of its preference towards winners or losers of seen interactions. Therefore we could not determine the influence of a prior outcome in the use of socially acquired information. However, we found that zebrafish males adjust their aggressive behaviour when conspecifics are present, by increasing the frequency of assessment in these interactions. Also, pre-exposure to conspecifics increased the time winners spent chasing losers.
Descrição: Tese de mestrado. Biologia (Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2014
URI: http://hdl.handle.net/10451/15664
Designação: Mestrado em Biologia Evolutiva e do Desenvolvimento
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