Utilize este identificador para referenciar este registo: http://hdl.handle.net/10451/18437
Título: Comparative feeding behaviour of early larvae of sardine Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) and anchovy Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758)
Autor: Ramalho, Maria Luísa Pinto Ferreira Palma, 1990-
Orientador: Garrido, Susana
Ré, Pedro, 1956-
Palavras-chave: Ictiologia - alimentação
Sardina pilchardus
Engraulis encrasicolus L.
Teses de mestrado - 2015
Data de Defesa: 2015
Resumo: Os pequenos peixes pelágicos, como os biqueirões e as sardinhas, são elementos essenciais dos ecossistemas marinhos, não só por serem muito importantes para a pesca mundial, representando quase 50 % dos desembarques, como também por representarem uma biomassa significativa nos níveis intermédios da rede trófica pelágica, tendo um papel importante de ligação dos níveis tróficos superiores e inferiores, especialmente nas áreas de afloramento costeiro. Na verdade, estes ecossistemas têm sido descritos como apresentando uma configuração "Wasp-waist", nos quais os pequenos pelágicos dominam as variações da cadeia trófica e exercem um controlo de cima para baixo ("top-down") sobre o plâncton e de baixo para cima (tlbottom-up") sobre predadores de topo. As espécies de pequenos pelágicos europeus de biqueirão e de sardinha, têm uma grande variabilidade no tamanho da população, que tem sido atribuída à variabilidade do recrutamento, o qual é definido como sendo a reposição de novos indivíduos à população explorada, pois serão a próxima geração de reprodutores. Os primeiros estados de desenvolvimento dos peixes são caracterizados por terem altas taxas de mortalidade, e como tal, são considerados com preocupação por serem os principais factores responsáveis pela variação das populações, isto é, por serem as fases críticas para o recrutamento das espécies. Portanto, conhecer as principais causas das altas taxas de mortalidade nestas fases de desenvolvimento, é essencial para aumentar o conhecimento e também a capacidade de previsão quanto à variabilidade do recrutamento dos pequenos peixes pelágicos marinhos. Inúmeras teorias baseadas em factores biológicos e/ou físicos, que têm impacto sobre as fases iniciais do ciclo de vida, têm sido as propostas e as que têm tentado explicar quais os factores que controlam e regulam as variações do recrutamento destas populações de peixes. Assim, a predação, os padrões de circulação dos oceanos e limitação de alimento são considerados os factores mais importantes que influenciam a sobrevivência larvar. A alimentação foi considerada como sendo o factor determinante na sobrevivência dos estados larvares, por poder afectar a mortalidade larvar e impedir o sucesso do recrutamento, quer directamente através de inanição, quer indiretamente através da redução das taxas de crescimento. Desse modo, isso leva a que permaneçam mais tempo nos estágios iniciais de desenvolvimento, um período em que estão particularmente vulneráveis à mortalidade por predação. o principal objetivo deste trabalho foi comparar a ecologia e comportamento alimentar do biqueirão Engraulis encrasicolus e da sardinha Sardina pilchardus, com a perspectiva de eventualmente existir uma sobreposição de dietas, ingestão de presas com tamanho semelhante e interacções tróficas, durante estes estágios iniciais de desenvolvimento larval desde eclosão até 15 dias após eclosão (dph, days post hatch). Para tal, foram realizadas experiencias de ingestão (no 15 dph) em condições controladas com temperatura a 17,5°(, salinidade a 35 e tendo naúplios de Acartia grani como presa disponível em 3 concentrações diferentes de alimento, de limitada a ad Iibitum. Foram estabelecidas comparações entre as taxas de ingestão e o comportamento alimentar de ambas as espécies de larvas, tal como foram medidas as presas disponíveis nos tanques e as que permaneceram após o período das experiências de ingestão ter finalizado, de forma a aferir o espectro de tamanho de presas ingeridas por cada espécie de larva. Em ambas as espécies, foi registrado um aumento na capacidade de natação com o aumento da idade e desenvolvimento larvar. Embora as larvas de sardinha tenham tido tempos de natação mais elevados, o biqueirão teve maior sucesso de caça, sendo que as larvas de ambas as espécies aumentaram o número de fixações e ataques a presas com a idade. Em relação às taxas de ingestão, os resultados mostraram que houve um aumento das mesmas, com o aumento das concentrações de alimento. As larvas de biqueirão (aos 15 dph) apresentaram valores de ingestão mais elevados (82,36 N larva-1 h•1 para a concentração Intermédia e 145,13 N larva-1 h-1 para a concentração Elevada de alimento) que as larvas de sardinha (19,95 N larva-l h-l e N 42,35 larva-l h-l, para a concentração Intermédia e para a concentração Elevada de alimento, respectivamente). Para além do mais, tendo sido oferecidos náuplios de Acartia grani nas experiências de ingestão, observou-se que as larvas de biqueirão (15 dph) com um comprimento total médio de 6,69 mm, preferiram presas de classes de tamanho dentro do intervalo de 130 a 160 11m de comprimento total, enquanto que as larvas de sardinha com um comprimento total médio de 10,51 mm preferiram presas em classes entre os 100 e os 120 11m. o presente trabalho observou, pela primeira vez, esta diferença e compartimentação dos recursos alimentares com base no tamanho das presas, em estágios iniciais de desenvolvimentos larvar nas espécies europeias de biqueirão Engraulis encrasicolus e de sardinha Sardina pilchardus. Os nossos resultados mostraram que a sardinha alimentou-se com base em presas de menores dimensões, quando em comparação com o biqueirão, evitando assim uma sobreposição directa pelo mesmo recurso alimentar e alimentando-se a um nível trófico mais baixo. De facto, esta diferença entre as presas ingeridas pelo biqueirão e pela sardinha já tinha sido observada para estágios de desenvolvimento larvar. o principal objetivo deste trabalho foi comparar a ecologia e comportamento alimentar do biqueirão Engraulis encrasicolus e da sardinha Sardina pi/chardus, com a perspectiva de eventualmente existir uma sobreposição de dietas, ingestão de presas com tamanho semelhante e interacções tróficas, durante estes estágios iniciais de desenvolvimento larval desde eclosão até 15 dias após eclosão (dph, days post hatch). Para tal, foram realizadas experiencias de ingestão (no 15 dph) em condições controladas com temperatura a 17,5 °c, salinidade a 35 e tendo naúplios de Acartia grani como presa disponível em 3 concentrações diferentes de alimento, de limitada a ad Iibitum. Foram estabelecidas comparações entre as taxas de ingestão e o comportamento alimentar de ambas as espécies de larvas, tal como foram medidas as presas disponíveis nos tanques e as que permaneceram após o período das experiências de ingestão ter finalizado, de forma a aferir o espectro de tamanho de presas ingeridas por cada espécie de larva. Em ambas as espécies, foi registrado um aumento na capacidade de natação com o aumento da idade e desenvolvimento larvar. Embora as larvas de sardinha tenham tido tempos de natação mais elevados, o biqueirão teve maior sucesso de caça, sendo que as larvas de ambas as espécies aumentaram o número de fixações e ataques a presas com a idade. Em relação às taxas de ingestão, os resultados mostraram que houve um aumento das mesmas, com o aumento das concentrações de alimento. As larvas de biqueirão (aos 15 dph) apresentaram valores de ingestão mais elevados (82,36 N larva'l h'l para a concentração Intermédia e 145,13 N larva,l h'l para a concentração Elevada de alimento) que as larvas de sardinha (19,95 N larva-1 h-1 e N 42,35 larva-1 h-1, para a concentração Intermédia e para a concentração Elevada de alimento, respectivamente). Para além do mais, tendo sido oferecidos náuplios de Acartia grani nas experiências de ingestão, observou-se que as larvas de biqueirão (15 dph) com um comprimento total médio de 6,69 mm, preferiram presas de classes de tamanho dentro do intervalo de 130 a 160 11m de comprimento total, enquanto que as larvas de sardinha com um comprimento total médio de 10,51 mm preferiram presas em classes entre os 100 e os 120 11m. o presente trabalho observou, pela primeira vez, esta diferença e compartimentação dos recursos alimentares com base no tamanho das presas, em estágios iniciais de desenvolvimentos larvar nas espécies europeias de biqueirão Engraulis encrasicolus e de sardinha Sordina pilchardus. Os nossos resultados mostraram que a sardinha alimento,u-se com base em presas de menores dimensões, quando em comparação com o biqueirão, evitando assim uma sobreposição directa pelo mesmo recurso alimentar e alimentando-se a um nível trófico mais baixo. De facto, esta diferença entre as presas ingeridas pelo biqueirão e pela sardinha já tinha sido observada para estágios de desenvolvimento larvar mais tardios e para juvenis e adultos das mesmas espécies co-habitando no Nordeste do Mediterrâneo e entre as espécie Engraulis encrasicolus e Sardinops sagax que co-habitam na Corrente de Benguela. Quanto à possível sobreposição trófica das fases larvares iniciais destas duas espécies de peixes pelágicos Engraulis encrasicolus e Sardina pilchardus pelo mesmo tipo de presas, esta pode ser compensada pela grande variabilidade das suas dietas (como por exemplo, copépodes calanoides e harpacticoides, ciliados, tintinideos e cladocerae, entre outros), períodos de eclosão diferentes, e consequente desfazamento temporal, localizações espaciais diferentes e também diferentes capacidades de mobilidade. Desta forma, conhecer e averiguar as principais causas das elevadas taxas de mortalidade nesta fase do ciclo de vida tão vulnerável é essencial para aumentar o conhecimento disponível e consequentemente melhorar a capacidade de previsão sobre a variabilidade do recrutamento destes pequenos peixes pelágicos.
Feeding has been hypothesised as being a determining factor in survival of the larval stages, for it can affect larval mortality and prevent recruitment success either directly through starvation, or indirectly through a reduction in growth rates. Until now, no work studied the behaviour and feeding ecology of sardine Sardina pilchardus and anchovy Engraulis encrasico/us early larvae pairs at exactly the same experimental conditions (17.5 oe, 35 of salinity and a mixed diet composed of dinoflagellates, rotifers and calanoid copepod naupliiJ, from hatching to 15 days post-hatching (dph). An increase of swimming capacity was registered as both species aged and developed. Although sardine spent more time swimming, anchovy had a higher hunting success, with both larval species increasing the number of fixations and attacks to prey with increasing age. Regarding ingestion rates, results show that they increased with prey concentration, with anchovy (15 dph) presenting higher values (82.36 N larva•l h-l for the Intermediate and 145.13 N larva-l h-l for the High food concentrations) than sardine (19.95 N larva-l h-l and 42.35 N larva-l h-l, for Intermediate and High concentrations, respectively). Moreover, having been offered nauplii of Acartia grani at the ingestion experiments, anchovy (mean 6.69 mm total length, TL) preferred prey size classes within the range of 130-160 11m prosome length, while sardine larvae (mean 10.51 mm TL) preferred within the range of 100-120 11m. The present work observed, for the first time, this size-based resource partitioning in early larvae developmental stages of Engraulis encrasico/us and Sardina pilchardus, with sardine feeding on smaller prey items when in comparison with anchovy, hence avoiding direct competition and feeding at a lower trophic leveI. Therefore, ascertaining the prime causes of the high mortality rates, at these stages, is essential to understand, improve our knowledge and prediction capability regarding recruitment variability of small pelagic marine fish.
Descrição: Tese de mestrado. Biologia (Ecologia Marinha). Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2015
URI: http://hdl.handle.net/10451/18437
Designação: Mestrado em Biologia (Ecologia Marinha)
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