Utilize este identificador para referenciar este registo: http://hdl.handle.net/10451/2303
Título: Modeling lichen communities : ecological key factors in a changing environment
Autor: Lopes, Pedro António Pinho, 1976-
Orientador: Máguas, Cristina, 1962-
Branquinho, Cristina, 1967-
Palavras-chave: Alterações ambientais globais
Indicadores ecológicos
Líquenes
Análise espacial
Teses de doutoramento - 2010
Data de Defesa: 2010
Resumo: O fenómeno das alterações globais influencia o funcionamento de muitos dos sistemas planetários. Embora os factores ambientais associados a esse fenómeno funcionem numa escala global, os seus efeitos nos ecossistemas têm de ser estudados localmente. Este estudo é complexo não só pela necessidade de obter informação com uma elevada resolução espacial, mas também pela dificuldade de estarmos a trabalhar com diferentes escalas espaciais de análise e potenciais interacções entre os factores ambientais. Embora as medidas fisico-químicas tenham de ser usadas para determinar as variações dos factores ambientais, não é possível ter um número de estações adequado, de modo a obter uma monitorização espacial de possíveis alterações ambientais, especialmente quando o momento ou mesmo a presença de um determinado factor ambiental não são conhecidas. Para além disto, as medidas fisico-químicas não podem mostrar directamente que uma alteração ambiental causou um efeito biológico. A utilização de indicadores ecológicos pode ajudar a eliminar estas limitações, ajudando na identificação das áreas críticas sobre a influência dos factores associados às alterações globais, de modo a diminuir o seu impacto e determinar as prioridades para acções de gestão. O objectivo geral desta tese é fornecer um enquadramento geral para a utilização da diversidade de líquenes como indicadores ecológicos integradores de mudanças ambientais em ecossistemas Mediterrânicos. Isto foi feito através da análise das respostas da comunidade liquénica a factores ambientais, de modo a seleccionar variáveis-liquénicas como potenciais indicadores ecológicos. Esses indicadores foram depois modelados contra os factores ambientais chave, incluindo os associados às alterações globais (eutrofização, clima e poluição atmosférica). Para isso foi utilizada uma análise espacialmente explícita, de forma a desagregar/discriminar as respostas das comunidades liquénicas a múltiplos factores ambientais. Por último os indicadores ecológicos foram aplicados na monitorização dos ecossistemas mediterrânicos num ambiente em mudança. Os factores ambientais funcionam a diferentes escalas espaciais, estando muitas vezes sobrepostos em algumas áreas. De foram a utilizar líquenes como indicadores ecológicos da influência simultânea de múltiplos factores ambientais, é necessária uma análise espacial explícita, o que foi feito no sub-capítulo 2.1. Deste modo, foi demonstrado que os líquenes respondem a factores ambientais que funcionam a diferentes escalas espaciais, e que cada factor teve uma distância de influência própria, o que se deveu aos diferentes padrões de dispersão de poluentes. Neste capítulo foi salientada a importância de uma análise espacial explícita para interpretar as relações entre as alterações das variáveis-liquénicas e os factores ambientais associados. Para além de uma análise espacial, as variáveis-liquénicas baseadas na diversidade funcional são ferramentas promissoras como indicadores ecológicos, especialmente se puderem ser usadas para desagregar a influência de múltiplos factores ambientais. A resposta das espécies de líquenes a factores ambientais chave foi estudada no sub-capítulo 2.2 onde se demonstrou que essa resposta dependeu das características funcionais das espécies, permitindo a definição de grupos de espécies em dois grupos funcionais. Este capítulo mostrou que os dois grupos-funcionais de líquenes podem ser o elo entre uma resposta ecofisiológica conhecida e os factores ambientais que a provocam, destacando as enormes vantagens ao considerar grupos-funcionais como indicadores ecológicos, em comparação com a riqueza específica. No capítulo 3, dois grupos funcionais de líquenes foram estudados num gradiente espacial de alterações micro-climáticas. Um mapa mostrando os efeitos das alterações microclimáticas pôde assim ser feito com uma elevada resolução espacial. O período chave em que as alterações micro-climáticas têm maior efeito nas comunidades liquénicas foi abordado, tendo em consideração as características associadas a cada um dos grupos funcionais. Uma vez que a maioria dos ecossistemas Mediterrânicos não são naturais, mas sim áreas semi-naturais com baixa intensidade de uso do solo, e há um profundo desconhecimento deste tipo de impacte, foi importante determinar qual a influência desta baixa intensidade de uso do solo nos líquenes. Isto foi feito no capítulo 4, onde a influência de uma baixa intensidade do uso do solo nos líquenes foi estudada num montado tradicionalmente gerido. Os resultados mostraram que os dois grupos funcionais responderam ao gradiente de intensidade de uso do solo, com as espécies sensíveis à eutrofização a diminuírem em abundância, enquanto as espécies tolerantes à eutrofização aumentaram. É importante salientar que a intensidade de uso do solo foi suficientemente baixa para que as espécies sensíveis à eutrofização não diminuíssem em riqueza, mostrando a capacidade da gestão tradicional do montado em manter um alto nível de riqueza de espécies. Um dos factores ambientais que influenciaram os líquenes em todos os capítulos anteriores foi a actividade agrícola. A maioria dos efeitos das actividades agrícolas na biodiversidade dos ecossistemas terrestres é devida aos efeitos da amónia atmosférica (NH3), embora os efeitos isolados deste poluente atmosférico nos líquenes não seja bem conhecido, especialmente em ecossistemas Mediterrânicos. Isso foi estudado no capítulo 5, num montado sob a influência de uma fonte isolada de NH3 (uma vacaria). A maioria das alterações nas espécies de líquenes e grupos funcionais foram explicadas pelas concentrações de NH3 atmosférica, medida directamente por deposímetros físicos. Desta forma foi possível mapear com um elevado detalhe as áreas de diferente impacte da NH3 atmosférica no montado. A classificação das espécies em grupos funcionais, baseada no conhecimento de peritos, pôde ser pela primeira vez testada em ecossistemas mediterrânicos num gradiente de concentrações de NH3 atmosférica. Utilizando a relação obtida no capítulo anterior, onde a NH3 atmosférica explicou a maioria das alterações das comunidades liquénicas (cap.05) foi possível calcular o nível-crítico de NH3 atmosférica, o que foi também conseguido pela primeira vez em ecossistemas Mediterrânicos. Neste estudo foram testadas diversas variáveis-liquénicas, incluindo a diversidade total e funcional, no capítulo 6. Os níveis críticos encontrados variaram entre 1 e 2 g m-3, o que contribuiu para a proposta de revisão dos níveis críticos na Europa, anteriormente fixados em 8 g m-3. Uma vez que, num contexto de múltiplos factores ambientais, existem factores que potencialmente podem causar a mesma resposta nos líquenes, uma outra estratégia para a utilização de líquenes como indicadores ecológicos foi utilizada. Deste modo, no capítulo 7 foi possível relacionar o azoto total medido nos líquenes com as emissões de NH3 atmosférica estimadas de duas formas diferentes a uma escala regional. Os resultados mostraram que as concentrações de azoto nos talos liquénicos estavam significativamente relacionadas com as emissões de NH3 atmosférica estimadas. Para além disto foram utilizadas as ferramentas de análise espacial desenvolvidas anteriormente para mapear as áreas do território em risco devido ao potencial impacto da NH3 atmosférica, em especial dentro da rede Natura 2000. Finalmente, o objectivo no capítulo 8 foi o de aplicar o conhecimento obtido nos capítulos anteriores, numa região muito mais complexa e heterogénea, com diferentes tipos de uso do solo e múltiplas fontes de poluição. Utilizando uma análise espacial explícita, foi possível individualizar as áreas de impacte de vários factores ambientais e dos poluentes associados, possibilitando assim a determinação dee uma escala espacial para cada um dos factores estudados. Isto permitiu desagregar os efeitos de múltiplos factores ambientais e apoiar o uso de líquenes como indicadores de alterações ambientais num ambiente complexo e com múltiplas fontes de contaminação. No capítulo 9 foi apresentada uma discussão geral, integrando os resultados dos capítulos anteriores, em especial no que se refere à utilização de líquenes como indicadores ecológicos e dos efeitos associados aos factores das alterações globais num contexto Mediterrânico. Ao longo deste trabalho foi demonstrado que os líquenes responderam a um elevado número de factores ambientais, e a uma escala larga de intensidades. Por tudo isto, foi possível reafirmar o valor dos líquenes como indicadores ecológicos e demonstrar o seu valor único como integradores universais de largo espectro das alterações ambientais. A utilização de medidas de abundância como o LDV (Lichen Diversity Value) foi preferível às medidas de riqueza específica, sempre que os factores ambientais eram de baixa intensidade. Um resultado fundamental deste trabalho foi a demonstração de que a diversidade funcional é uma medida complementar às medidas de diversidade total, porque espécies diferentes podem ter respostas opostas ao mesmo factor ambiental, tal como foi mostrado para a amónia atmosférica. Algumas estratégias inovadoras foram utilizadas para desagregar o efeito de múltiplos factores ambientais nos líquenes, permitindo realçar os efeitos dos factores ambientais que pretendíamos estudar. Uma dessas estratégias envolveu a manutenção de efeito constante dos factores ambientais sem interesse para o estudo, fazendo com que o seu efeito nos líquenes fosse homogéneo em toda a área estudada. Outra estratégia foi a utilização da diversidade funcional, que mostrou ser um indicador ecológico robusto e preciso. Para uma melhor identificação da origem das causas das alterações das variáveis-liquénicas, o uso do solo na vizinhança dos locais de amostragem foi também utilizado. Finalmente, através da medição da concentração de poluentes acumulados nos líquenes foi possível localizar as fontes poluidoras. Uma análise espacial explícita mostrou que os líquenes são influenciados por múltiplos factores que funcionam no mesmo território a diferentes escalas espaciais, o que foi relacionado com o tamanho das partículas/poluentes que são dispersos por cada tipo de uso do solo. Desta forma foi possível interpretar mais correctamente relação entre as alterações das variáveis-liquénicas e os factores ambienteis associados. Tendo em conta os resultados obtidos, foi possível mapear com confiança estatística, as áreas em risco devido à eutrofização, poluição atmosférica e alterações micro-climáticas. Outras aplicações poderão incluir o uso de líquenes como indicadores precoces de transições críticas nos ecossistemas, bem como a utilização de líquenes como indicadores universais das alterações ambientais.
The ongoing global change affects many planetary systems functioning. Although the environmental factors associated to global change work at a planetary scale, their effects on ecosystems must be assessed locally. This assessment is complicated by the need to have information with high spatial resolution and taking into account the different spatial scales of analysis and potential co-occurrence of environmental factors. Although physical-chemical monitoring stations must be used to measure variations in many environmental variables, they cannot be located everywhere and cannot measure all possible environmental changes, especially when the time of change or even the presence of some of environmental factor is not known. Additionally, physical-chemical monitoring stations cannot provide any evidence that the environmental change caused a biological impact. The use of ecological indicators could fulfil these gaps, helping in the identification of the critical areas under the influence of the factors associated to global change in order to ameliorate the impacts or rank priorities. The general aim of this thesis was to provide a general framework for the use of lichen functional-diversity as an integrating ecological-indicator of environmental changes in Mediterranean type ecosystems. This was supported by the analyses of the lichen community responses to environmental factors in order to select of lichen-variables as potential ecological indicators. The selected indicators could then be modelled against the key environmental factors, such as the ones associated to drivers of global change (eutrophication, climate and, air pollution). For that, a spatial explicit analysis was used in order to disentangle the response of lichen communities to multiple environmental factors and ultimately to apply the selected ecological indicators to monitor the complex Mediterranean-type ecosystems in a changing environment. Environmental factors work at different spatial scales, sometimes superimposed in some areas. To use lichens as ecological indicators of the influence of multiple environmental factors, a spatial explicit analysis was necessary, which was done in sub-chapter 2.1. Lichens were shown to respond to environmental factors working at different spatial scales and each factor had a particular distance of influence, which was due to the different patterns of pollutants dispersion. This chapter highlighted the importance of a spatial explicit analysis to interpret the relation between lichen-variables and the underling environmental factors. Besides a spatial analysis, lichen variables based on functional-diversity are promising tools as ecological indicators, especially if they can be used to disentangle the influence of multiple environmental factors. The response of lichen species to the key environmental factors was studied in sub-chapter 2.2 and was shown to be dependent on their functional characteristics, which allowed to group species into functional groups. This chapter showed that lichen functional groups can provide a link between a known physiological response and the environment factor to monitor, highlighting the advantages of considering functional groups as ecological indicators. To know the spatial and temporal patterns of response of lichen-variables to the drivers of global change we used a spatial explicit analysis (ch.02.1) and functional groups (ch02.2). In chapter 3 two lichen functional groups were studied in a spatial gradient of climate alterations. A high resolution mapping of the effect of climate alterations was obtained. The key period of the year that has the greatest effect on lichen functional groups was discussed within the framework of the particular physiological traits of concern. Because most Mediterranean ecosystems are not natural but rather semi-natural areas with low intensity land-use, it was important to determine the influence of low-intensity land-use on lichens, which is rarely studied. This was done in chapter 4, where the influence of low-intensity land-use in lichens was assessed in traditionally managed Mediterranean woodlands. The results have shown that lichens functional groups responded to low-intensity land-use, with eutrophication sensitive species decreasing in abundance while tolerant ones increased. Interestingly, the level of land-use intensity was such that the number of sensitive species has not decreased, revealing the capability of traditional Mediterranean management to support high species richness. These results highlighted the possibility of using lichens as ecological indicators of low-intensity environmental changes and thus as early-warning indicators for the first effects of those changes. One of the key environmental factor influencing lichens in all previous chapters was associated to agriculture activities. Most effects of agriculture on terrestrial biodiversity are due to atmospheric ammonia (NH3) although the isolated effect of this air pollutant on lichens species and functional groups is not well understood, especially for Mediterranean areas. This was studied in chapter 5, in cork-oak woodland influenced by a single point source of NH3. We showed that most changes that occurred in species distribution and on functional groups could be explained by the measured atmospheric NH3. This allowed mapping with high confidence the area of impact of NH3 in woodland.. The expert-knowledge classification of lichen species into functional groups could be tested explicitly for the first time under field conditions with an isolated source of atmospheric NH3. Using the relation obtained in the previous chapter, where NH3 explained most variance of lichens functional groups (ch05), it was possible to calculate the critical level of NH3 for Mediterranean woodlands. This was done testing several variables based on lichens, including total and functional diversity, in chapter 6. The critical levels were found to be between 1 and 2 g m-3, what contributed for the proposal for revision of the current critical levels in Europe that were previously set on 8 g m-3. For the first time it was possible to determine the critical level of atmospheric NH3 in Mediterranean woodlands. Because in a multiple factor context potential confounding factors might cause the same response in lichen community, an additional strategy of using lichens as ecological indicators was employed. This was done in chapter 7 by relating total nitrogen measured in lichens to atmospheric NH3 emissions, estimated in two different ways at the regional scale. The results have shown that nitrogen concentrations in lichens were significantly correlated with NH3 estimated emissions. Additionally we used the spatial analysis tools developed on the previous chapters to map the areas at greatest risk, especially within Natura 2000 network. Finally, in chapter 8 the goal was to apply the developed framework for using lichens as ecological indicators, on a large, complex region with different land-uses and multiple sources of air pollution. The simultaneous influence of natural and anthropogenic factors, working at different spatial scales in a large and patchy Mediterranean region, was studied using lichen functional groups as ecological indicators. Using a spatial explicit analysis, the areas of impact of the key environmental factors and associated pollutants were determined, and the spatial scale associated to each environmental factor could also be determined. This allowed to disentangle the impact of multiple environmental factors and to support the use of lichens as ecological indicators in a complex landscape in a changing environment. In chapter 9 a general discussion was presented, integrating the key results from the previous chapters, concerning the use of lichen diversity as an integrating ecological indicator for the effect of global change factors in Mediterranean-type ecosystems. During this work it was shown that lichens responded simultaneously to a large number of environmental factors, including to the factors associated to global change, and on the a wide range of factor intensities. Thus, lichens could be considered integrative and wide-range ecological indicators. The use of abundance measures, such as LDV (Lichen Diversity Value) was found to be preferable to measures of total richness when the environmental factor is of low intensity. A central outcome of this work was that functional diversity was complementary to the measures of total diversity, because different species can have oposing responses to the same environmental factor, as was shown for atmospheric NH3. A number of innovative strategies were used to disentangle the effect of multiple factors in lichens, allowing us to focus on the effects of the environmental factors of interests. The first, at the sampling design phase, was holding constant the intensity of unwanted factors in order to make their effect on lichens homogeneous within each study. The second was the use of lichen functional diversity that was shown to be an accurate and robust ecological indicator. To further identify the origin and causes of changes in lichen-variables, the land-cover in neighbourhood was used. This analysis was further improved by measuring the amount of elements or pollutants accumulated in lichens. A spatial explicit analysis showed that lichens were influenced by environmental factors working in the same territory but at different spatial scales, which could be related to the size of pollutants/particles predominantly dispersed by each land-cover type. This highlighted the importance of a multiple spatial scale of analysis to deeply interpret the relation between lichen diversity and the underling environmental factors. By taking into account the work develop we could map lichen-variables with high statistical confidence, for locating the areas at risk due to eutrophication, air pollution and microclimate alterations. Further applications of lichens could include their use as early-warning indicators for critical thresholds in ecosystems. We expect that lichen functional groups, within the framework developed on this work could also be used as universal ecological indicators of environmental changes.
Descrição: Tese de doutoramento, Biologia (Ecologia), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2010
URI: http://hdl.handle.net/10451/2303
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