Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/10451/36355
Title: Electrophysiological signatures of event segmentation during movie viewing and recall
Author: Silva, Marta Marques de Almeida e
Advisor: Garriga, Lluís Fuentemilla
Andrade, Alexandre da Rocha Freire de, 1971-
Keywords: Eletroencefalograma
Cérebro
Memória
Segmentação em eventos
Fronteira
Teses de mestrado - 2018
Defense Date: 2018
Abstract: Perception and memory have been widely studied in the context of discrete pictures or words. However, in real-life, we are faced with a continuous stream of perceptual input that arrive on a wide range of timescales. Previous studies have shown that our brain can segment this continuous stream of information into events that not only reveal a hierarchy from coarse to fine time-scales, but also integrate them differently throughout the cortex, with processing timescales increasing from tens of milliseconds in early sensory regions up to hundreds of seconds in higherorder regions. However, the neural mechanisms that support such event segmentation process during online encoding of a naturalistic and continuous experience remain unknown. To address this issue, we tested whether the formation of meaningful event models could be expressed by specific patterns of electrophysiological activity recorded from healthy humans elicited during the online encoding of a 50 minutes movie and if these patterns were predictive of participant’s later memory recall of the encoded events during a free verbal and unguided recall test. Our results provide the first electrophysiological evidence for a memory related oscillatory signature of the event segmentation process. We found that, when facing a naturalistic continuous stimuli, our brain perceives the information in the form of discrete events which are stored in memory during a process that seems to occur approximately 400 ms after the end of each event and that is indeed predictive of later reinstatement of those events. This neural process suggests a possible congruency/incongruency evaluation mechanism which might represent the errorbased updating mechanism, in which event models are updated at event boundaries in response to transient increases in prediction error, suggested by the Event Segmentation Theory. Our results also prove that naturalistic stimuli can be used in electroencephalography measurements, despite the natural limitations that arise with the use of such stimuli. In doing so we will be able to study, in a more ecological way, the mechanisms of memory formation during event segmentation.
As memórias podem ser definidas como representações duradouras de eventos ocorridos no passado que se reflectem em pensamentos, experiências e comportamentos. Conscientemente ou não, elas são influenciadas pelo passado, necessárias para o nosso dia-a-dia e extremamente importantes no planeamento do nosso futuro. O armazenamento de memórias é feito por parte de inúmeras estruturas cerebrais pertencentes ao neocórtex - parte exterior do córtex - e pelo lobo temporal medial, onde podemos encontrar o hipocampo e seus tecidos envolventes. Estas duas regiões encontram-se em constante diálogo enquanto armazenamos e restabelecemos o fluxo de experiências diárias. Com base no estudo de lesões cerebrais nestas regiões, sabe-se hoje em dia que é possível dividir as memórias em diferentes categorias. As duas principais categorias são memória a curto prazo e a longo prazo. A primeira é responsável pelo armazenamento de informação temporariamente e se essa informação deve ou não ser transferida para a memória a longo prazo. Estas últimas são compostas por memórias conscientes e inconscientes, entre elas as memórias semânticas, episódicas e mais particularmente autobiográficas. Inicialmente as memórias são episódicas e armazenadas no hipocampo e com o tempo são transformadas em memórias semânticas no neocórtex. Recentemente, uma nova linha de investigação tem se focado não na distribuição espacial do processo de armazenamento de memórias mas sim nas suas propriedades temporais e capacidade de distinguir informação que nos é apresentada com diferentes escalas temporais. Por exemplo, quando falamos ou lemos um texto, somos obrigados a identificar as diferentes sílabas para conseguir formar uma palavra, a perceber o sentido dessa palavra no contexto de uma frase, e uma frase no contexto de uma conversa. Não só temos a capacidade de segmentar a informação que percepcionamos mas também de nos lembrarmos desta informação na forma de episódios representativos das nossas experiências prévias. A primeira teoria formulada sobre este processo de segmentação toma o nome de Event Segmentation Theory. Nela a informação processada pelo nosso cérebro é representada por uma série de modelos de eventos, implementados durante rápidas alterações neuronais que ocorrem devido a um mecanismo de avaliação de predição do que deverá acontecer no seguimento de certa experiência. Esta alteração no erro de predição leva à segmentação da informação em diferentes eventos durante momentos a que se dá o nome de fronteiras. Desde a formulação desta teoria inúmeros estudos foram desenvolvidos com o intuito de compreender o funcionamento deste processo de segmentação. Estes estudos permitiramnos obter provas de que a nossa actividade neuronal tem a capacidade de processar informação em diferentes escalas temporais, em diferentes regiões do cérebro. Zonas de processamento sensorial segmentam informação em eventos mais curtos, uma vez que os estímulos sensoriais são geralmente muito rápidos, e zonas de processamento elevado segmentam informação em eventos mais longos uma vez que têm de processar informação perceptual e cognitiva. No entanto, apenas recentemente começaram a surgir estudos que ligam este processo de segmentação à formação de memórias a longo prazo. Uma nova teoria, Theory of Event Segmentation and Memory, proposta o ano passado sugere que cada região cerebral processa informação na sua escala temporal preferida e que estes segmentos de informação são transmitidos de regiões que processam informação a escalas temporais longas para o hipocampo, minutos após ser formada uma fronteira entre dois eventos. Ao ser activado, o hipocampo processa a informação do evento acabado de percepcionar e armazena a informação para que esta possa ser mais tarde reativada nas mesmas regiões de escala temporal longa. Após a formalização desta teoria uma série de outros estudos têm sugerido como principal responsável para a integração da informação de um evento na memória, a resposta neuronal que parece ocorrer durante as fronteiras entre eventos. No entanto, os mecanismos neuronais que suportam esta segmentação e integração na memória durante o processamento de experiências naturais e contínuas continuam por explicar. Com o objetivo de explorar estes mecanismos, neste projeto testámos a possibilidade de a formação de modelos de eventos ser expressa por padrões eletrofisiológicos particulares a este processo. Para tal adquirimos dados de electroencefalograma (EEG) de 30 participantes saudáveis enquanto estes visualizavam 50 min de um filme. Para testar se o aparecimento de padrões neuronais específicos poderia ser preditivo de um correcto processo de memória pedimos aos participantes para, após a visualização do filme, relatar o que tinham acabado de ver de forma livre, mantendo a ordem em que a informação foi apresentada no filme e por quanto tempo conseguissem. Os dados adquiridos foram pré-processados de forma a eliminar a maior quantidade de ruído possível e um modelo com a possível segmentação do filme em diferentes cenas foi construído com base em anotações de seis participantes externos. Após verificar que o sinal adquirido podia ser dividido nos eventos compostos pelo modelo construído este foi utilizado na primeira parte da análise em que o objectivo era avaliar o que se passava no interior dos eventos. Para tal os padrões neuronais adquiridos tanto durante a visualização do filme como durante o relato do mesmo foram comparados entre si para cada participante e comparados entre participantes. Verificámos que os padrões neuronais eram semelhantes entre participantes tanto para os dados obtidos durante a visualização do filme, em que o estímulo é o mesmo para todos os participantes, como para os dados adquiridos durante o relato, em que os participantes descrevem o filme de forma diferente. Apenas obtivemos elevados valores de semelhança entre os padrões do filme e o relato quando recorremos a um algoritmo de segmentação baseado em Hidden Markov Models para que a segmentação dos dados do relato fosse feita de forma individual para cada participante. Estes resultados permitem-nos concluir que o processo de armazenamento e restabelecimento de memórias é feito de forma semelhante e com base em eventos. Correlações entre diferentes propriedades dos eventos (duração do evento, ordenação dos eventos durante o relato, detalhes relatados em cada evento e autocorrelação do padrão neuronal de cada evento) e a precisão com o que filme é relatado para cada participante foram calculadas de forma a perceber se alguma destas propriedades poderia prever se um evento seria mais tarde relembrado durante o relato ou não. Apenas a duração do evento mostrou ser significativa o que indica que os processos que se desenvolvem durante a visualização de um evento não parecem ser decisivos para a sua integração na memória. Após estudar o que se passava no interior de cada evento a nossa atenção voltou-se para as fronteiras entre eventos. Para tal começámos por realizar uma análise de similaridade espaçotemporal (STPS) em que comparámos os padrões neuronais 5 s após as fronteiras com os 5 s antes das fronteiras e observámos que de facto existe uma alteração nos padrões neuronais quando uma fronteira ocorre, e que esta alteração não pode simplesmente ser explicada por uma distância temporal entre os dois eventos. Para observarmos então com mais distinção a resposta neuronal durante a fronteira, calculámos os event related potentials (ERPs), 2 s após cada fronteira, para todas as fronteiras e todos os participantes. Nestes, encontrámos uma clara distinção entre fronteiras correspondentes a eventos que não foram e que foram mais tarde relatados. A resposta neuronal dos eventos mais tarde relembrados está marcada pelo aparecimento do componente N400, conhecido por aparecer quando ocorre uma incongruência na informação a ser percepcionada. Estes resultados sugerem que, quando uma fronteira ocorre dá-se uma avaliação de congruência com a informação do evento passado e, quando mais incongruente for esta informação, melhor será armazenada na memória e mais tarde relembrada. Este mecanismo está de acordo com o mecanismo de avaliação de previsão proposto pela Event Segmentation Theory. Em suma os nossos resultados demonstram a existência de um padrão neuronal característico do processo de segmentação com aparecimento aproximadamente 400 ms após a formação de uma fronteira entre eventos, crucial para a correta integração desse evento na memória. Os nossos resultados provam também a validade de utilização de um estímulo naturalístico em estudos de segmentação de memória que utilizam medições electrofisiológicas. Este estudo abre portas para investigações futuras em que será essencial determinar como ocorre a distribuição espacial deste padrão neuronal, aqui apenas sugerida devido à baixa resolução espacial do EEG, e validar a existência deste padrão em estudos cada vez mais naturalísticos, com recurso por exemplo a medições por electrocorticografia (ECoG).
Description: Tese de mestrado integrado, Engenharia Biomédica e Biofísica (Sinais e Imagens Médicas) Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2018
URI: http://hdl.handle.net/10451/36355
Designation: Mestrado integrado em Engenharia Biomédica e Biofísica (Sinais e Imagens Médicas)
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