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Title: Reproductive strategy and population structure of Centroscymnus coelolepis (Chondrichthyes: somniosidae) : a scientific support for management advice
Authors: Moura, Maria Teresa Narciso Simões da Silva, 1980-
Advisor: Gordo, Leonel Serrano, 1957-
Figueiredo, Ivone, 1960-
Keywords: Carocho Centroscymnus coelolepis
Reprodução
Desenvolvimento embrionário
Crescimento
Genética populacional
Teses de doutoramento - 2012
Issue Date: 2011
Abstract: The Portuguese dogfish Centroscymnus coelolepis is a deep-water shark commonly caught in the Northeast Atlantic that shows a decreasig trend in its abundance, in special in the northern areas. Assessment of this species has been difficult due to the poor knowledge on its dynamics, including its reproductive strategy and population structure. The present thesis pretends to fill some gaps by providing scientific support to be used in the advisement of this resource. C. coelolepis presents two peaks of ovulation in each year (March-May and September-November). Each female produces, in average, 12 embryos. The embryonic development may last two years and analyses suggest that only water and minerals are transferred from the mother to the embryo. Thus, C. coelolepis is a viviparous species, strictly lecithotrophic, depending only on yolk reserves for the embryonic development. Both males and females are able to store sperm: in males, sperm is stored in the seminal vesicle from early maturity stages until mating; mature, pregnant, resting and regenerating females store sperm in the terminal zone of the oviducal gland within sperm storage tubules, possibly for a long time period. A fraction of the population seems to distribute in areas where the fishery has no impact, due, in part, to the existence of sexual segregation among specimens. This species can be aged using dorsal spines. The population under study presents slow growth rates, high longevity and late maturity. The COI gene has proved to be an adequate marker to identify C. coelolepis, when doubts on identification arise. The hypothesis of existence of a single population in the Northeast Atlantic was not rejected, after the analysis of control region and six microsatellite markers. However, the possibility of existence of philopatry is not excluded.
O carocho, Centroscymnus coelolepis, é um tubarão de profundidade com uma distribuição global, ocorrendo nos oceanos Atlântico, Pacífico e Indico. No Nordeste Atlântico, esta espécie é captura acessória de pescarias dirigidas ou multi-específicas, em particular da pescaria de palangre dirigida ao peixe-espada preto. Apesar da sua frequência nos desembarques e da importância que os recursos de profundidade têm vindo a ganhar nos últimos anos, a avaliação deste recurso tem sido dificultada pela falta de informação sobre a sua biologia, ecologia e dinâmica populacional. Apesar de se verificar uma tendência decrescente dos desembarques médios diários (LPUE) portugueses de C. coelolepis (mas não abrupta, como foi descrito para a componente norte no NE Atlântico da mesma espécie) estes podem não reflectir uma diminuição da abundância desta espécie nas águas continentais portuguesas. As quantidades desembarcadas de C. coelolepis parecem estar inversamente relacionadas com as quantidades de peixe-espada preto, o que poderá dever-se com a distribuição preferencial de C. coelolepis em zonas mais profundas. Neste sentido, a presente tese tem como objectivos estudar a estratégia reprodutiva e estrutura populacional de C. coelolepis, de forma a reunir informação em falta e importante para o aconselhamento das pescas. A dificuldade em estudar o meio profundo e a consequente falta de informação adequada a uma compreensão dos ciclos de vida de algumas espécies, leva a que os tubarões de profundidade sejam geralmente considerados reprodutores contínuos. No entanto, os resultados obtidos com base em dados recolhidos durante 10 anos, sugerem que C. coelolepis tem dois picos de ovulação em cada ano, em Março-Maio e Setembro-Novembro. Esta conclusão baseia-se nos valores do índice gonadossomático das fêmeas e nos valores de largura da glândula oviductal, esta última atingindo valores máximos no período imediatamente antes da ovulação. As fecundidades ovárica e uterina foram estimadas em 13.75±4.58 folículos e 12.15± 4.36 embriões por fêmea. O comprimento de primeira maturação foi estimado em 86.21 e 100.76 cm, para machos e fêmeas, respectivamente. Os elasmobrânquios possuem uma vasta diversidade de modos reprodutivos que incluem oviparidade e viviparidade. Dentro esta última, o tipo de relação nutricional entre o embrião e o organismo materno pode ir deste completa independência à existência de Reproductive strategy and population structure of C. coelolepis xvii uma pseudo-placenta que medeia as trocas entre os dois organismos. C. coelolepis é uma espécie vivípara. O decréscimo superior a 20% verificado na matéria orgânica e de cerca de 50% na densidade energética entre o folículo maturo e o embrião, assim como o aumento da água e da matéria inorgânica, indicam que, durante o desenvolvimento embrionário, apenas são transferidos água e minerais do organismo materno para o embrião. Estes resultados são corroborados pelas observações macro e microscópicas do útero. Durante o processo de maturação da fêmea, este orgão desenvolve vilosidades as quais atingem o comprimento máximo e máxima irrigação durante a gravidez. Por outro lado, verificou-se uma diminuição evidente do epitélio das vilosidades durante o mesmo período, o que corresponde a uma modificação estrutural de forma a facilitar as trocas entre o embrião e organismo materno. Desta forma, C. coelolepis é uma espécie vivípara lecitotrófica, em que o desenvolvimento embrionário depende apenas das reservas de vitelo presentes no folículo que é ovulado. O vitelo é constituído maioritariamente por água e lípidos, seguido de proteínas. Relativamente à composição em ácidos gordos, cuja função no desenvolvimento está associada à estrutura e função de alguns orgãos, os monoinsaturados foram os que apresentaram maiores proporções quer nos folículos maturos quer no vitelo interno dos embriões.Uma característica dos elasmobrânquios, reportada para bastantes espécies, é a capacidade de armazenamento de esperma. No caso de C. coelolepis, foi observado que esta estratégia está presente em ambos os sexos. Os machos armazenam esperma na vesícula seminal, desde estados imaturos até à cópula. Neste orgão, o esperma encontra-se envolvido por uma matriz produzida pelo epitélio, a qual poderá estar associada, entre outras hipóteses, à sua conservação. No caso das fêmeas, foi encontrado esperma na zona terminal da glândula oviductal. Este orgão é responsável pela produção das geleias e da membrana da cápsula que envolvem o ovo após este ser fecundado. A estrutura deste orgão é semelhante à descrita para outros elasmobrânquios. O esperma foi encontrado na zona terminal da glândula, no interior de tubulos especializados, morfologicamente diferentes dos tubulos secretores que se encontram maioritariamente nas restantes zonas da glândula. Estes tubulos de armazenamento de esperma encontram-se preferencialmente localizados em regiões profundas da glândula, o que sugere uma capacidade de armazenamento por um período longo. Este facto é também sugerido pela observação de uma matriz envolvente, produzida pelo epitélio, a qual terá possivelmente a função de conservar o esperma até que a fêmea esteja fisiologicamente apta para a fecundação. xviii Reproductive strategy and population structure of C. coelolepis Esta estratégia de armazenamento de esperma é uma vantagem para espécies como C. coelolepis, que estão segregadas por sexos. Este comportamento da espécie é evidente nos desembarques, nos quais predominam fêmeas, muito embora o sex-ratio à nascença seja de 1:1. Foi também detectada a ausência de amostragem de alguns comprimentos, em particular de espécimes mais pequenos, indicativo de que uma fracção considerável da população não é afectada pela pescaria. Os motivos associados à segregação sexual não foram identificados, embora seja possível que fêmeas grávidas possam procurar zonas com águas menos frias, mais adequadas ao crescimento dos embriões. Foram utilizados espinhos dorsais para estudar a idade e modelar o crescimento da espécie, de forma a conhecer a estrutura etária da população explorada. Os resultados obtidos são concordantes com o descrito para os tubarões de profundidade: taxa de crescimento baixa, longevidade elevada e maturação tardia. Para além de C. coelolepis, são desembarcadas outras espécies de tubarões de profundidade de elevado valor comercial, nomeadamente Centrophorus squamosus, Centrophorus granulosus e Centroscymnus owstoni, esta última morfologicamente semelhante a C. coelolepis e muitas vezes confundido em lota. De forma a resolver esta e outras dúvidas de identificação, e proporcionar ferramentas adequadas a uma identificação precisa, recorreu-se a um marcador molecular utilizado em estudos de identificação, citocromo oxidase sub-unidade I (COI) do DNA mitocondrial (mtDNA). Os resultados obtidos demonstram que o COI é um gene que poderá ser utilizado com sucesso na identificação destes tubarões de profundidade. O uso da enzima de restrição MboI após a amplificação do COI provou ser uma metodologia mais rápida e menos dispendiosa, igualmente adequada à discriminação de espécies. Uma vez que o COI é um gene com uma taxa de evolução lenta, foram utilizados marcadores moleculares com taxas de mutação mais rápidas e portanto mais adequados para a detecção de diferenças, no estudo de estrutura genética populacional: a região de controlo do mtDNA e microssatélites. No caso dos microssatélites, foi necessário criar bibliotecas genómicas e detectar microssatélites polimórficos, recorrendo à técnica de clonagem. Foram isolados 6 microssatélites nucleares polimórficos, os quais foram depois analisados em amostras provenientes de duas áreas geográficas distintas do Nordeste Atlântico: oeste das Ilhas Britânicas (componente Norte) e oeste de Portugal (componente Reproductive strategy and population structure of C. coelolepis xix sul do stock). Os resultados dos dois marcadores testados não rejeitaram a hipótese nula de existência de uma única população. No entanto, ao restringir-se os dados dos microssatélites apenas à fracção de fêmeas maturas e em gestação, as diferenças já foram significativas. Apesar dos resultados reflectirem possivelmente o reduzido número de amostras e de marcadores utilizados, não se exclui a hipótese de existência de filopatria associada a uma elevada capacidade de dispersão dos indivíduos não reprodutores.
Description: Tese de doutoramento, Ciências do Mar, Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012
URI: http://hdl.handle.net/10451/5485
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