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Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/10451/6240

Título: Echinoids from the Neogene of Portugal mainland : systematics, palaeoecologiy, palaeobiogeography
Autor: Pereira, Pedro José Silva, 1970-
Orientador: Cachão, Mário A. P., 1961-
Smith, Andrew B., 1954-
Palavras-chave: Paleontologia
Estratigrafia
Geologia
Teses de doutoramento - 2008
Issue Date: 2008
Resumo: The Portuguese Neogene echinoid fauna is reviewed in order to establish a taxonomically standardised echinoid database. 41 taxa, including one new genus and new species, from the Burdigalian and Middle Miocene of the Lower Tagus Basin and Middle Miocene of Algarve and two taxa from the Middle Pliocene of Mondego Basin are described. 25 taxa are reported for the first time from Portugal mainland, while 23 of the previously reported Miocene species were excluded (for different motives) from the accepted species list. This study uses echinoid diversity and the present geographic distribution of genera that already existed during Neogene to assess climatic changes in the Neogene of Portugal. The presently available data suggest tropical conditions for the Burdigalian (Neogene Cycle I) and Lower Langhian (Neogene Cycle II) of the Lower Tagus Basin, followed by a temperature drop, coincident with the end of the Upper Burdigalian-Lower Langhian Climatic Optimum. This temperature drop is reflected by the reduction of the echinoid diversity, the disappearance of several species, particularly among clypeasteroids and cassiduloids, and by the appearance and following dominance of euechinoids (mainly, Psammechinus) and Echinocyamus. In Algarve the echinoid data suggest, for the Middle Miocene (Neogene Cycle II), tropical conditions for that region and, for the Upper Tortonian (Neogene Cycle III), probably subtropical conditions. During the Neogene Cycle II there was a clear temperature gradient between Algarve (warmer) and Lower Tagus Basin (less warm) which is obviously related to the more southerly position of Algarve. For the Middle Pliocene (Neogene Cycle III) of the In Mondego Basin the echinoid data are two few to allow a palaeoclimate interpretation, but gastropod data suggest subtropical conditions. The echinoid fauna of Portugal mainland is closely related to that of the Mediterranean region. In fact, the biogeographic investigation of the Portuguese echinoid fauna shows that a major part of the Portuguese species is composed by immigrants from the Mediterranean area (42.9% of the fauna in the Burdigalian and 60.9% in the Middle Miocene). Endemism is low during Miocene, with endemic species not exceeding 25% of total Portuguese echinoid fauna.
O objectivo principal do presente trabalho é a revisão da fauna de equinóides neogénicos, combinando a análise da literatura, a revisão das colecções existentes em museus portugueses e estrangeiros e o estudo de importantes colecções privadas, tendo em vista o estabelecimento de uma base de dados taxonomicamente estandardizada dos equinóides neogénicos de Portugal. No total foram estudados cerca de 1200 espécimes e consultados mais de 400 artigos e monografias. A presença de equinóides no Neogénico de Portugal é conhecida, pelo menos, desde há cerca de 170 anos. Durante este período de tempo, foram publicados 36 trabalhos com referências à ocorrência deste grupo de equinodermes em Portugal continental. No entanto, apenas seis apresentam descrições sistemáticas detalhadas e, destes, apenas dois se referem a mais de uma espécie (o último destes foi publicado em 1975). No total, até 2003, tinham sido descritos 42 taxa do Miocénico e uma espécie do Pliocénico. As espécies aceites neste estudo correspondem aos grupos morfológicos mais pequenos que foi possível diagnosticar. Neste processo, verificou-se que diversas espécies anteriormente identificadas se revelaram como fazendo parte de uma mesma série de formas gradativas e não de grupos distintos. O conceito de espécie anteriormente utilizado levou à diferenciação de formas muito próximas apenas com base em diferenças subtis de dimensão e forma geral. Um exemplo disto é o género Clypeaster, com 14 espécies identificadas na Bacia do Baixo Tejo (BBT), a maior parte das quais baseada apenas em um ou dois exemplares. São descritos 41 taxa, entre os quais um género e uma espécie novos para a ciência, do Burdigaliano e Miocénico Médio da BBT e do Miocénico Médio do Algarve e dois taxa do Pliocénico Médio da Bacia do Mondego. Por diversas razões, 23 das espécies miocénicas anteriormente referidas foram excluídas da lista de espécies aceites. A lista de espécies miocénicas é constituída por: três cidarídeos [Eucidaris zeamays (SISMONDA, 1842), Prionocidaris avenionensis (DES MOULINS, 1837) e P. sismondai (MAYER, 1864)], cinco euequinóides [Genocidaris catenata (DESOR in AGASSIZ & DESOR, 1846), Genocidaris sp., Monilechinus portucallensis nov. gen. nov. sp., Psammechinus dubius dubius (AGASSIZ, 1840) e Schizechinus sp.), seis cassidulóides (Pliolampas elegantula ? (COTTEAU, 1883), Studeria sp., Hypsoclypus subpentagonalis (GREGORY, 1891), Echinolampas (E.) barcinensis LAMBERT, 1906, Echinolampas (E.) hemisphaerica (LAMARCK, 1816) e Echinolampas (E.) schultzi KROH, 2005], 11 clypeasteróides [Clypeaster altus (LESKE, 1778), C. campanulatus (SCHLOTHEIM, 1820), C. latirostris MICHELIN, 1861, C. marginatus LAMARCK, 1816, C. olisiponensis MICHELIN, 1861, Echinocyamus sp. 1, Echinocyamus sp. 2, Parascutella lusitanica (DE LORIOL, 1896), P. smithiana (AGASSIZ, 1841), Parmulechinus sp. e Amphiope bioculata (DES MOULINS, 1837)] e 16 espatangóides [Brissopsis crescentica WRIGHT, 1855, B. ottnangensis HOERNES, 1875, Schizobrissus sp., Brissidae indet., Spatangus delphinus DEFRANCE, 1827, Echinocardium depressum (AGASSIZ in AGASSIZ & DESOR, 1847), Hemipatagus ocellatus (DEFRANCE, 1827), Lovenia sp., Pericosmus latus (DESOR in AGASSIZ & DESOR, 1847), Pericosmus sp. 1, Opissaster cotteri DE LORIOL, 1896, Schizaster eurynotus SISMONDA, 1841, Schizaster ? sp. 1, Ova karreri (LAUBE, 1869), Agassizia algarbiensis FERREIRA, 1962 e A. zitteli FUCHS, 1883]. Os taxa pliocénicos correspondem a euequinóides (Camarodonta indet.) e um clypeasteróide [Echinocyamus pusillus ? (MÜLLER, 1776)]. Durante o Burdigaliano (Ciclo Neogénico I) na BBT, a diversidade de equinóides é grande, atingindo os 19 taxa. Predominam largamente os clypeasteróides (Clypeaster olisiponensis, Parascutella lusitanica, P. smithiana e Amphiope bioculata) e os cassidulóides (principalmente Echinolampas hemisphaerica), enquanto regulares e espatangóides são raros. A preponderância de géneros que actualmente são predominantemente tropicais mas que também têm representantes em regiões temperadas (como Clypeaster e Echinolampas), e géneros restringidos actualmente às regiões tropicais (por exemplo, Amphiope – este género está extinto, mas é muito semelhante a Echinodiscus LESKE, 1778, esse sim exclusivo dos trópicos no presente) é compatível com a existência de clima tropical. No início do Ciclo Neogénico II, ocorrem no Penedo Norte (Langhiano Inferior) 21 dos 33 taxa que habitaram a BBT durante o Miocénico Médio, com claro predomínio de Clypeaster marginatus, C. latirostris, e Schizaster eurynotus. Esta fauna, dominada por géneros tropicais que também têm representantes em zonas temperadas (como Clypeaster e Schizaster) e por diversos géneros que actualmente se restringem à zona tropical (Pliolampas, Hypsoclypus, Schizobrissus, e Pericosmus), é compatível com uma interpretação de clima na BBT, no final do Óptimo Climático Global do Miocénico Médio (entre 17 e 15 Ma). Com o final do óptimo climático, verifica-se o declínio da paleotemperatura e, consequentemente, começa o declínio de clipeasteróides e cassidulóides, outrora dominantes. Géneros como Clypeaster, Echinolampas e Amphiope continuam presentes mas ocorrendo apenas em golfos pouco profundos e resguardados. No final do Ciclo Neogénico II, verifica-se o predomínio de Echinocyamus e euequinóides (principalmente, Psammechinus), evidenciando o arrefecimento do clima. No Algarve (Formação de Lagos-Portimão; Miocénico Médio) ocorrem 22 taxa, predominando Agassizia algarbiensis, Clypeaster olisiponensis, Ova karreri e Schizaster eurynotus. O domínio dos géneros que actualmente se restringem à zona tropical (Agassizia [extraordinariamente comum], Pericosmus, Amphiope e Eucidaris) e géneros tropicais que também têm representantes em zonas temperadas (como Clypeaster e Ova) é compatível com uma interpretação de clima tropical para a região algarvia durante o Miocénico Médio. As drásticas reduções da diversidade da fauna de equinóides durante as transições entre os Ciclos Neogénicos não são devidas a alterações climáticas (de facto, a transição entre os Ciclos Neogénicos I e II ocorreu durante o período de Óptimo Climático do Miocénico Médio) mas à ocorrência de grandes regressões relacionadas com importantes eventos tectónicos compressivos ocorridos na região. Durante o Ciclo Neogénico III a diversidade dos equinóides é reduzida. No Tortoniano Superior de Cacela (Algarve) ocorrem Clypeaster marginatus e espatangóides não identificados. Nos ambientes costeiros do Pliocénico Médio da Bacia do Mondego a fauna de equinóides é composta por Echinocyamus pusillus ? e euequinóides. Durante o Ciclo Neogénico III, a menor diversidade da fauna de equinóides reflecte uma redução da paleotemperatura relativamente aos Ciclos anteriores, tendência já observada no final do Ciclo Neogénico II, na BBT. A fauna de equinóides do Neogénico de Portugal está intimamente relacionada com a da região mediterrânica. Durante o Miocénico o endemismo é particularmente baixo, com as espécies endémicas a nunca exceder os 25% do total da fauna de equinóides portugueses. No Burdigaliano (na BBT) 4 das 18 espécies (22.2% da fauna) são endémicas, enquanto no Miocénico Médio (BBT e Algarve), apenas 14.8% das 27 espécies são endémicas. Contudo, duas das espécies endémicas (Parascutella smithiana e Agassizia algarbiensis; ambas ocorrendo tanto no Burdigaliano como no Miocénico Médio de Portugal) são muito semelhantes a outras espécies do Mediterrâneo e, após comparação detalhada, poderão vir a ser consideradas conspecíficas: P. smithiana é semelhante a P. striatula da Bacia do Ródano (França), enquanto A. algarbiensis é semelhante a A. faurai e A. pachecoi de Barcelona (Espanha). Para além das espécies endémicas, todas as espécies portuguesas são conhecidas na região mediterrânica. Uma grande percentagem destas espécies (42.9% no Burdigaliano e 60.9% no Miocénico Médio) surgiu no Mediterrâneo antes da sua primeira ocorrência na costa atlântica europeia, verificando-se assim forte presença de espécies imigrantes no Miocénico português. Algumas das espécies que ocorrem em Portugal continental ocorrem também na costa atlântica francesa [Eucidaris zeamays, Prionocidaris avenionensis, Echinolampas (E.) hemisphaerica, Clypeaster marginatus e Amphiope bioculata]. Prionocidaris sismondai ocorre em Porto Santo (arquipélago da Madeira) e Clypeaster altus ocorre em Santa Maria (arquipélago dos Açores; Miocénio Superior). Uma espécie (Schizaster eurynotus) ocorre nas Caraíbas e três espécies (Clypeaster latirostris, Pericosmus latus e Schizaster eurynotus) foram também referidas no Oceano Índico; dados não confirmados sem qualquer descrição ou ilustração). A maior parte da fauna de equinóides do Neogénico de Portugal continental é assim composta por habitantes típicos da Região Proto-Mediterrâneo–Atlântica.
Descrição: Tese de doutoramento em Geologia (Paleontologia e Estratigrafia), apresentada à Universidade de Lisboa através da Faculdade de Ciências, 2008
URI: http://hdl.handle.net/10451/6240
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