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Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/10451/6365

Title: Effects of increased nitrogen availability on the structure and functioning of a mediterranean Basin maquis
Authors: Dias, Maria Teresa Machado, 1979-
Advisor: Cruz, Cristina, 1964-
Sheppard, L. J.(Lucy J.)
Keywords: Plantas
Cistus ladanifer
Microorganismos do solo
Nitratos
Biodegradação
Teses de doutoramento - 2012
Issue Date: 2012
Abstract: Increased N availability, resulting from agro-industrial activities, affects ecosystems’ stability. Mediterranean Basin ecosystems are biodiversity hotspots threatened by N deposition, however, little or no information is available on their responses to increased N. The general aim of this thesis was to develop an integrated system-level approach to study the responses of a Mediterranean Basin maquis to increased N availability. Since 2007, the form and dose of N available at the experimental site (ambient N deposition 5.2 kg ha-1 yr-1 and soil N 0.1%) was modified by addition of 40 kg NH4 +-N ha-1 yr-1, 40 and 80 kg NH4NO3-N ha-1 yr-1. The structure and functioning of above- and below-ground communities were monitored for 4.5 years. Over the first year, the added N was retained by the system and detected in the autumn as soil inorganic N. The increased N promoted plant and soil microbial diversity. Exposure to 40 kg NH4 +-N ha-1 yr-1 (solely or with nitrate) increased plant diversity but not productivity, while exposure to 40 kg NH4NO3-N ha-1 y-1 increased productivity but not diversity. The Nbenefited species were small short-lived plants, from disturbed and/or eutrophied sites, while N-affected plants were perennial shrubs characteristic of very poor sites. After 2.5 years of treatments, soils from the control and litter from the four treatments were collected for a laboratory decomposition study. The leaf litter produced under the high N treatment was enriched in N and lignin. This study suggested that increasing N in Mediterranean maquis selected for plants with lower litter decomposability, potentially increasing soil organic matter. In agreement, after 4.5 years, soil organic matter and inorganic N had increased under the higher N dose. The dataset permitted the first estimation of an N critical load for this habitat (20-30 kg N ha-1 yr-1). Data suggest that agriculture, a source of NH4 +-N, may decrease the permanent plant cover and increase soil erosion, while industrial and urban activities, sources of NO3 --N, may promote productivity and increase fire risk. This is of significant importance for land-use management in biodiverse and fragmented ecosystems such as the Mediterranean ones, especially in Natura 2000 sites. However, longer-term studies are needed to explore the applicability of the findings and the interaction of N availability with other global change drivers.
Foi desde a Revolução Industrial que as acções humanas se tornaram o principal motor da mudança ambiental global, ameaçando assim os processos químicos, biológicos e físicos do nosso planeta. Directa ou indirectamente, a humanidade deu origem às alterações climáticas e dos ciclos biogeoquímicos do carbono (C), azoto (N) e fósforo (P); reduziu a qualidade e quantidade de água potável; e conduziu à perda de biodiversidade e degradação dos serviços dos ecossistemas. Pensa-se que as alterações no ciclo global do N já terão excedido o limite de segurança da Terra. O aumento do N reactivo (todas as formas de N, excepto o azoto molecular - N2), resultante da intensificação das actividades agro-industriais, tem uma quimera de efeitos directos e indirectos sobre a atmosfera, solo, água e organismos. Dado que a estabilidade dos ecossistemas naturais e semi-natural depende da baixa fertilidade do solo, o aumento da deposição de N é reconhecido como uma ameaça à biodiversidade. Embora o efeito do N reactivo que chega aos ecossistemas varie de acordo com as condições edafo-climáticas, o tipo de ecossistema e/ou a sua fase da sucessão, a maioria dos estudos sobre os efeitos do aumento da disponibilidade de N foi realizada em ecossistemas florestais temperados (norte da Europa e América). Recentemente, em 2011, os impactos da deposição de N em ecossistemas terrestres foram revistos e as cargas críticas de N (uma estimativa quantitativa da exposição à deposição de N abaixo da qual não ocorrem, de acordo com o conhecimento actual, efeitos prejudiciais significativos nos elementos sensíveis do ambiente) foram reavaliadas para habitats europeus e norte-americanos. No entanto, ainda persistem graves lacunas no conhecimento da resposta de outros tipos de ecossistemas. Os ecossistemas de tipo Mediterrânico encontram-se na ‘lista dos ecossistemas negligenciados’. Apesar de o bioma Mediterrâneo (todas as regiões de tipo Mediterrânico - Califórnia, região central do Chile, Bacia do Mediterrâneo, sul da região do Cabo e sudoeste e sul da Austrália) cobrir apenas 2% da área terrestre do planeta, abriga 20% da diversidade conhecida de plantas vasculares, transformando assim a sua conservação numa prioridade global a par com as florestas tropicais. As características mais distintivas dos ecossistemas do tipo Mediterrânico em termos do controlo da resposta ao aumento da disponibilidade de N são: a sazonalidade da precipitação, a regulação do ciclo do N pelo fogo, o predomínio da deposição seca de N e a assoncronia entre a disponibilidade de N e a actividade biológica. A Califórnia e a Bacia do Mediterrâneo são as regiões Mediterrânicas mais ameaçados pela deposição de N e embora existam muitos estudos nos ecossistemas Californianos, há muito poucos nos da Bacia do Mediterrâneo. Devido às suas diferenças geográficas, geológicas e históricas, estas regiões Mediterrânicas diferem em características importantes (por exemplo, a fertilidade do solo, disponibilidade de água, histórico de intervenção humana e ameaças presentes) que podem controlar a resposta aos motores de mudança globais e, dada a baixa fertilidade dos seus solos, ao aumento da disponibilidade de N em particular. Por outro lado, muitos trabalhos têm abordado aspectos individuais dos efeitos do aumento da disponibilidade de N em ecossistemas do tipo Mediterrânico: deposição antropogénica de N, alterações na biodiversidade, impacto nos fluxos de gases entre o solo e a atmosfera, lixiviação de nitrato, microbiologia do solo e decomposição da matéria orgânica. No entanto, os impactos das mudanças globais nos ecossistemas Mediterrânicos Europeus são mal compreendidos e têm sido prejudicados pela falta de integração dos estudos ao nível do sistema. Assim, o objectivo geral desta tese é desenvolver uma estudo integrado das respostas ao aumento da disponibilidade de N de um mato pobre em nutrientes da Bacia do Mediterrâneo. As hipóteses fundamentais são: 1. Os matos da Bacia do Mediterrâneo são muito limitados pela biodisponibilidade de N, o que os torna muito sensíveis a incrementos de N. 2. Embora as formas de N sejam inter-convertíveis, a forma de N adicionada irá influenciar a resposta do ecossistema, uma vez que a diversidade e funcionalidade dos biota (plantas e microrganismos) é modelada pela limitante disponibilidade de N. 3. A resposta do ecossistema ao aumento da disponibilidade de N será detectada através de biotransformações chave que regulam o ciclo do N. 4. Estas biotransformações irão mediar os efeitos combinados do N nos compartimentos do ecossistema: biótico (plantas e microrganismos) e abiótico (solo), determinando assim a capacidade de retenção do N do ecossistema. Esta investigação foi desenvolvida num local da rede Natura 2000 (PTCON0010 Arrábida/Espichel) que corresponde a um mato da Bacia do Mediterrâneo. Em 2007 (quatro anos após um fogo) foi montada uma experiência de campo de manipulação de N (dose e forma) num local com baixa deposição de N estimada (5,2 kg ha-1 ano-1). As doses de N aplicadas foram menores do que a deposição de N noutras áreas de clima Mediterrânico (145 kg N ha-1 ano-1) mas suficiente altas para estabelecer os ‘piores’ cenários de aumento de disponibilidade de N neste tipo de habitat. As formas de N foram escolhidos para simular os cenários mais prováveis de poluição de N na Bacia do Mediterrâneo. A disponibilidade de N foi modificada pela adição de 40 e 80 kg N ha-1 ano-1, sob a forma de NH4NO3 (tratamentos designados por 40AN e 80AN) e 40 kg N ha-1 ano-1 como uma mistura 1:1 de NH4Cl e (NH4)2SO4 (designado por 40A). As parcelas controlo não foram fertilizadas. Durante os 4,5 anos seguintes monitorizaram-se efeitos seleccionados sobre a estrutura e funcionalidade da vegetação e solo. O aumento da disponibilidade de N promoveu a diversidade de plantas: após apenas um ano, as espécies mudaram mais com a dose de N mais alta (80AN), enquanto na quinta Primavera, as mudanças ainda estavam a decorrer principalmente nas parcelas que receberam mais N reduzido (40A e 80AN). O aumento da diversidade das plantas devido ao N, que contrasta com a maioria dos estudos, reflectiu a redução da condição de stress (limitação de N), permitindo assim a coexistência das espécies características do local com a entrada de espécies mais oportunistas. As espécies beneficiadas pelo N foram plantas pequenas, muitas vezes anuais, e típicas de áreas perturbadas e/ou eutrofizadas, enquanto que as afectadas pelo N foram arbustos perenes característicos de locais muito pobres em nutrientes. Algumas espécies de plantas responderam à dose de N e/ou à forma e algumas destas respostas foram compatíveis com o habitat dessas espécies e/ou com as suas respostas noutros estudos de aumento da disponibilidade de N. Os tratamentos de adição de N com mais espécies de plantas (40A e 80AN) não produziram mais biomassa aérea e aumentaram a percentagem de solo nu. No entanto, o tratamento de N combinado com menos NH4 + (40AN) aumentou a biomassa aérea, diminuindo assim a percentagem de solo nu, mas à custa das pequenas plantas que foram incapazes de tolerar o crescente ensombramento. Nestas comunidades vegetais, parece haver um compromisso entre a diversidade de plantas e a produtividade/protecção do solo. Os dados sugerem que a agricultura, a maior fonte de NH4 +-N, pode afectar a estrutura do mato diminuindo a cobertura vegetal permanente potencialmente aumentando a erosão do solo. Por outro lado, as actividades industriais e urbanas, fontes de NO3 --N, podem promover a acumulação de biomassa, aumentando assim o risco de fogo. Este conhecimento é de importância significativa para a gestão do uso da terra em ecossistemas biodiversos e fragmentado como os do Mediterrâneo, especialmente em locais da rede Natura 2000. Dada a interligação entre as comunidades vegetal e microbiana do solo, a resposta destas comunidades ao aumento do N foi semelhante. Ao fim de um ano de experiência, o aumento da disponibilidade de N (especialmente a dose mais elevada de N) também promoveu a diversidade de bactérias e fungos do solo. Os tratamentos de adição de N também mudaram a composição das espécies de esporos de Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA), com algumas respostas sendo compatíveis com aquelas obtidas noutros estudos de aumento da disponibilidade de N. Se as mudanças observadas na composição de espécies de plantas e FMA forem robustas a longo prazo, estas poderão ser indicadores estruturais sensíveis do aumento da disponibilidade de N, pelo menos em ecossistemas Mediterrânicos. Independentemente dos tratamentos de adição de N e da duração da experiência, os solos no local experimental tinham concentrações mais baixas de C e N (~2% e ~0,1%, respectivamente) do que as descritas para a Bacia do Mediterrâneo. Não houve efeito dos tratamentos de adição de N na razão C/N e pH do solo. Os efeitos do N na concentração de matéria orgânica e na disponibilidade de N inorgânico no solo dependeram do tempo de tratamento/dose, ou seja, na Primavera do primeiro e segundo anos da experiência (2007 e 2008, respectivamente), a matéria orgânica e o N inorgânico não estavam relacionados com os tratamentos de adição de N. Mas na quinta Primavera (2011), detectou-se mais matéria orgânica e N inorgânico nas parcelas submetidas à dose de N mais elevada (80AN), sugerindo assim que o cumulativo de adições de N aumentou o ‘estatuto de N’ do ecossistema. Dado que as plantas e os microrganismos do solo evoluíram sob determinados ambientes azotados, existem preferências por determinados padrões de disponibilidade de N, padrões esses que foram alterados pelos tratamentos de adição de N. Assim, o ambiente azotado dos dois principais grupos de plantas Mediterrânicas (semi-decíduas de Verão e esclerófilas sempre verdes) estava ligado com as suas estratégias de uso do N. Embora as espécies semi-decíduas de Verão ocupassem solos mais ricos em nitrato, a sua capacidade de o utilizar (i.e., actividade da nitrato reductase das folhas) foi significativamente menor que o das espécies esclerófilas sempre verdes. O padrão de disponibilidade de nitrato e amónio ao longo do ano também distinguiu estes dois grupos de plantas. Os traços distintivos de cada grupo de plantas (fenologia e sistema radicular) foram os principais determinantes das respectivas estratégias de uso do N, o que pode ter implicações para o nicho ecológico que estes grupos de plantas ocuparão com o estimado aumento da deposição de N. As mudanças no padrão temporal da disponibilidade de N inorgânico pode explicar as mudanças a curto prazo na diversidade das plantas e dos microrganismos do solo. Os dados sugerem que, sob a condições da Primavera Mediterrânica, o N extra que foi adicionado foi absorvido pelas plantas e microrganismos e portanto retida pelo compartimento biótico do ecossistema. De acordo, a espécie vegetal dominante, Cistus ladanifer, mudou significativamente a sua cobertura e aumentou a concentração de N nas folhas e folhada. Durante o Verão, uma proporção significativa do N foi devolvida ao solo através de queda da folhada e no Outono, a sua decomposição fez com que o N voltasse à forma inorgânica. Assim, a disponibilidade de N inorgânico apresentou um pico no Outono, muito semelhante ao total cumulativo de N que tinha sido adicionado. Os dados sugerem que o N adicionado ao longo do primeiro ano de experiência na forma de NH4NO3 (40AN e 80AN) foi retido pelo sistema e reflectiu-se na disponibilidade de N inorgânico no Outono. Contudo, para o N adicionado como NH4 + (40A), uma proporção significativa não foi detectada no solo. A disponibilidade de N inorgânico (nitrato em particular), medido no Outono parece ser um indicador funcional sensível do aumento da disponibilidade de N para os ecossistemas Mediterrânicos. Por outro lado, dado que o N adicionado foi maioritariamente armazenado na vegetação, a razão C/N do solo pode não ser um bom indicador da retenção do N nestes ecossistemas. Considerar o efeito das mudanças integradas da comunidade vegetal (e não apenas de espécies individuais) devido ao aumento da disponibilidade de N na decomposição constitui uma abordagem inovadora e mais ecológica do que a que tem sido utilizada até agora. Assim, após 2,5 anos dos tratamentos de adição de N, solo das parcelas controlo e folhada dos quatro tratamentos (controlo, 40A, 40AN e 80AN) foram recolhidos na experiência de campo de manipulação de N para um estudo de decomposição em condições controladas (laboratório). Apenas a folhada produzida sob a dose de N mais elevada (80AN) tinha o dobro da quantidade de folhada de esclerófilas sempre verdes, em relação aos restantes tratamentos. Consequentemente, a folhada 80AN tinha maior concentração de lenhina e de N, resultando em menores razões C/N e lenhina/N, que são poderosos determinantes das taxas de decomposição. Como resultado, a decomposição da matéria orgânica nos microcosmos contendo folhada 80AN foi mais lenta (com concomitante redução na biomassa e actividade microbianas) do que nos tratamentos com folhada 40 kg N ha-1 ano-1 (40A e 40AN). Isto implica que se o aumento da disponibilidade de N nos matos Mediterrânicos seleccionar espécies de plantas com características de folhada que atrasem a decomposição pode, potencialmente, aumentar a acumulação de matéria orgânica do solo. Embora também seja importante quantificar a decomposição da folhada in situ, usando por exemplo sacos de folhada, o que também incluiria as alterações na comunidade microbiana do solo, no final da experiência de campo de manipulação de N, a maior acumulação de matéria orgânica nas parcelas 80AN corrobora as taxas mais lentas de decomposição observadas no laboratório. As características da folhada (concentrações de N e lenhina e a respectiva razão) parecem ser indicadores funcionais sensíveis do aumento da disponibilidade de N nos ecossistemas do Mediterrâneo. Os dados permitiram estabelecer uma primeira estimativa de carga crítica de N para este habitat Europeu, entre 20 e 30 kg N ha-1 ano-1. Para o habitat equivalente Californiano, ‘coastal sage scrub’, a carga crítica de N definida foi muito mais baixa (<10 kg N ha-1 ano-1). No entanto, dada a curta duração desta experiência e a falta de outros estudos, talvez este novo valor venha a precisar de ser revisto em baixa para o valor da Califórnia, e passe a incluir a importância da forma de N. Com base neste estudo, e no que é conhecido do ‘coastal sage scrub’ e ‘chaparral’ Californianos, as implicações das mudanças estruturais e funcionais para a sustentabilidade e funcionalidade do ecossistema foram avaliados, tendo em consideração que a dinâmica das comunidades vegetais Mediterrânicas está intimamente relacionada com a ocorrência de fogos. Assim, desenvolveram-se cenários conceptuais para os efeitos do aumento da disponibilidade de N (principalmente NHy ou NOx) nos ecossistemas da Bacia Mediterrânica, de acordo com a fase de sucessão pós-fogo. Os dados sugerem que os ecossistemas Mediterrânicos no início da sucessão são mais sensíveis ao aumento da disponibilidade de N do que os mais avançados. Isto está relacionado com uma maior capacidade de retenção do N nos ecossistemas mais ‘jovens’. Dado que nos ecossistemas mais avançados há uma diminuição da taxa de crescimento das plantas, a sua capacidade de retenção do N diminui. Assim, há uma relação entre a retenção de N e a fase de sucessão do ecossistema, ou seja, o N reactivo ou é retido e altera a estrutura e funcionamento do ecossistema ou é perdido e vai alterar um outro sistema mais 'a jusante, nomeadamente os ecossistemas aquáticos. Embora os processos não sejam claros, as bacias hidrográficas do Mediterrâneo têm uma elevada capacidade de retenção do N, o que é evidenciado pelo facto a quase totalidade do N (~ 90%) que entra na Bacia do Rio Ebro (Espanha) ser retida, não atingindo o Mar Mediterrâneo. Os resultados desta tese fornecem novos e importantes ‘insights’ sobre o efeito do N na estrutura e funcionamento dos ecossistemas da Bacia do Mediterrâneo. No entanto, e reconhecendo as suas limitações, um novo projecto foi proposto e financiado: In-Nitro. Os objectivos do In-Nitro são: (i) manter a experiência de campo de manipulação de N e os tópicos de investigação desenvolvidos no presente estudo, para obter resultados de longo prazo (ii) incorporar a importância da co-limitação por água e P na resposta integrada dos ecossistemas Mediterrânicos ao aumento da disponibilidade de N, e (iii) integrar os resultados obtidos nos distintos projectos para melhorar o quadro conceptual das respostas dos ecossistemas Mediterrânicos ao aumento da disponibilidade de N.
Description: Tese de doutoramento, Biologia (Ecofisiologia), Universidade de Lisboa, Faculdade de Ciências, 2012
URI: http://hdl.handle.net/10451/6365
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